Ключовий для організму тварин і людини мінерал фосфор у зерні злаків та бобових культур на дві третини (~65—85 %) загального вмісту зв’язаний у формі фітинової кислоти (mio-inositol-1,2,3,4,5,6-hexa-kisphosphate) і є недоступним для засвоєння організмом людини і нежуйних тварин. Незасвоєний органічний фосфор у формі фітатів виводиться назовні з фекаліями й спричинює екологічну шкоду у вигляді «цвітіння» водойм і погіршення якості питної води (евтрофікація водних шляхів). Створення сортів низькофітатного голозерного ячменю на основі lpa-мутацій дає змогу істотно поліпшити ефективність засвоєння (біодоступність) фосфору зерна ячменю людиною і тваринами й знизити шкідливе навантаження органічними фосфатами на навколишнє середовище. Серія оригінальних lpa-мутацій була використана у спеціальній селекційній програмі, спрямованій на створення сортів низькофітатного голозерного ячменю з підвищеним вмістом у зерні мінерального фосфору в комбінації з чорним перикарпом зернівки (від колекційного зразка Abyssinian 1105), як маркером підвищеного вмісту у зерні пігментів антоціанінів з високою антиоксидантною активністю. Як реципієнт lpa-мутацій використано комерційний сорт ярого голозерного ячменю Ахіллес. У результаті схрещування створено кілька популяцій, з яких дібрано перспективні генотипи голозерного ячменю з підвищеним вмістом у зерні мінерального фосфору та чорним перикарпом. Опрацьовано лабораторну процедуру ідентифікації в селекційних популяціях lpa-мутацій з метою їх подальшого застосування у селекційному процесі. Лабораторна процедура дає змогу детектувати ефекти lpa-мутацій з використанням для аналізу мінімум матеріалу, індивідуальні зернівки або їх частини.
Ключові слова: ячмінь голозерний, фітати, мінеральний фосфор, lpa-мутації, біофортифікація
Повний текст та додаткові матеріали
У вільному доступі: PDFЦитована література
1. Key, M.N., Zwilling, Ch.E., Talukdar, T. & Barbey, A.K. (2019). Essential amino acids, vitamins, and minerals moderate the relationship between the right frontal pole and measures of memory. Mol. Nutr. Food. Res., 53, No. 15, p. 1801048. https://doi.org/10.1002/mnfr.201801048
2. Berdanier, C., Dwyer, J. & Herber, D. (2013). Handbook of nutrition and food (3rd ed.). CRC Press. https://doi.org/10.1201/b15294
3. Harland, B. & Morris, E. (1995). Phytate: a good of bad food component? Nutr. Res., 15, No. 5, pp. 733-754. https://doi.org/10.1016/0271-5317(95)00040-P
4. Horii, S., Matsuno, T., Tagomor, J., Mukai, M., Adhikari, D. & Kubo, M. (2013). Isolation and identification of phytate-degrading bacteria and their contribution to phytate mineralization in soil. J. Genet. Appl. Microbiol., 59, No. 5, pp. 353-360. https://doi.org/10.2323/jgam.59.353
5. Li, Y., Ledoux, D., Veum, T., Raboy, V., Zyla, K. & Wikiera, A. (2001). Bioavailability of phosphorus in low phytic acid barley. J. Appl. Poultry. Res., 10, No. 1, pp. 86-91. https://doi.org/10.1093/japr/10.1.86
6. Dorsch, J., Cook, A., Young, K., Anderson, J.M., Bauman, A.T. & Volkmann, C.S. (2003). Seed phosphorus and inositol phosphate phenotype of barley low phytic acid genotypes. Phytochemistry, 62, No. 5, pp. 691-706. https://doi.org/10.1016/S0031-9422(02)00610-6
7. Larson, S., Young, K., Cook, A., Blake, T.K. & Raboy, V. (1998). Linkage mapping of two mutations that reduce phytic acid content of barley grain. Theor. Appl. Genet., 97, pp. 141-146. https://doi.org/10.1007/s001220050878
8. Oliver, R., Yang, C., Hu, G., Raboy, V. & Zhang, M. (2009). Identification of PCR-based DNA markers flanking three low phytic acid mutant loci in barley. J. Plant Breed. Crop. Sci., 1, No. 4, pp. 87-93. http://www.academicjournals.org/jpbcs
9. Kim, S., Andaya, C. & Goyal, S. (2008). The rice OsLpa1 gene encodes a novel protein involved in phytic acid metabolism. Theor. Appl. Genet., 117, No. 5, pp. 769-779. https://doi.org/10.1007/s00122-008-0818-z
10. Larson, S., Rutger, J., Young, K. & Raboy, V. (2000). Isolation and genetic mapping of a non-lethal rice (Oryza sativa L.) low phytic acid 1 mutation. Crop Sci., 40, No. 5, pp. 1397-1405. https://doi.org/10.2135/cropsci2000.4051397x
11. Liu, Q., Xu, X., Ren, X., Fu, H., Wu, D. & Shu, Q. (2007). Generation and characterization of low phytic acid germplasm in rice (Oryza sativa L.). Theor. Appl. Genet., 114, pp. 803-814. https://doi.org/10.1007/s00122-006-0478-9
12. Ren, X., Liu, Q., Fu, H., Wu, D. & Shu, Q. (2007). Density alteration of nutrient elements in rice grains of a low phytate mutant. Food Chem., 102, No. 4, pp. 1400-1406. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2006.05.065
13. Zhao, H., Liu, Q., Fu, H., Xu, X., Wu, D. & Shu, Q. (2008). Effect of non-lethal low phytic acid mutations on grain yield and seed viability in rice. Field Crops Res., 108, No. 3, pp. 206-211. https://doi.org/10.1016/j.fcr.2008.05.006
14. Zhao, H., Liu, Q., Ren, X., Wu, D. & Shu, Q. (2008). Gene identification and allele-specific marker development for two allelic low phytic acid mutations in rice (Oryza sativa L.). Mol. Breed., 22, pp. 603-612. https://doi.org/10.1007/s11032-008-9202-6
15. Guttieri, M., Bowen, D., Dorsch, J., Raboy, V. & Souza, E. (2003). Identification and characterization of a low phytic acid wheat. Crop Sci., 44, No. 2, pp. 418-424. https://doi.org/10.2135/cropsci2004.4180
16. Pilu, R., Panzeri, D., Gavazzi, G., Rasmussen, S.K., Consonni, G. & Nielsen, E. (2003). Phenotypic, genetic and molecular characterization of a maize low phytic acid mutant (lpa241). Theor. Appl. Genet., 107, pp. 980-987. https://doi.org/10.1007/s00122-003-1316-y
17. Raboy, V., Gerbasi, P., Young, K., Stoneberg, S.D., Pickett, S.C., Bauman, A.T., Murthy, P.P.N., Sheridan, W.F. & Ertl, D.S. (2000). Origin and seed phenotype of maize low phytic acid 1-1 and low phytic acid 2-1. Plant Physiol., 124, No. 1, pp. 355-368. https://doi.org/10.1104/pp.124.1.355
18. Shi, J., Wang, H., Wu, Y., Hazebroek, S., Meeley, R.B. & Ertl, D.S. (2003). The maize low-phytic acid mutant 1pa2 is caused by mutation in an inositol phosphate kinase gene. Plant Physiol., 131, No. 2, pp. 507-515. https://doi.org/10.1104/pp.014258
19. Shi, J., Wang, H., Hazebroek, J., Ertl, D.S. & Halp, T. (2005). The maize low-phytic acid 3 encodes a myo-inositol kinase that plays a role in phytic acid biosynthesis in developing seeds. Plant J., 42, No. 5, pp. 708-719. https://doi.org/10.1111/j.1365-313X.2005.02412.x
20. Shi, J., Wang, H., Schellin, K., Li, B., Faller, M., Stoop, J.M., Meeley, R.B., Ertl, D.S., Ranch, J.P. & Glassman, K. (2007). Embryo-specific silencing of a transporter reduces phytic acid content of maize and soybean seeds. Nat. Biotechnol., 25, pp. 930-937. https://doi.org/10.1038/nbt1322
21. Hitz, W., Carlson, T., Kerr, P. & Sebastian, S.A. (2002). Biochemical and molecular characterization of a mutation that confers a decreased raffinosaccharide and phytic acid phenotype on soybean seeds. Plant Physiol., 128, No. 2, pp. 650-660. https://doi.org/10.1104/pp.010585
22. Wilcox, J., Premachandra, G., Young, K. & Raboy, V. (2000). Isolation of high seed inorganic P, low-phytate soybean mutants. Crop Sci., 40, No. 6, pp. 1601-1605. https://doi.org/10.2135/cropsci2000.4061601x
23. Yuan, F., Zhao, H., Ren, X., Zhu, S., Fu, X. & Shu, Q. (2007). Generation and characterization of two novel low phytate mutations in soybean (Glycine max L. Merr.). Theor. Appl. Genet., 115, pp. 945-957. https://doi.org/10.1007/s00122-007-0621-2
24. Campion, B., Sparvoli, F., Doria, E. & Nielsen, E. (2009). Isolation and characterization of an lpa (low phytic acid) mutant in common bean (Phaseolus vulgaris L.). Theor. Appl. Genet., 118, pp. 1211-1221. https://doi.org/10.1007/s00122-009-0975-8
25. Raboy, V. (2002). Progress in breeding low phytate crops. J. Nutr., 132, No. 3, pp. 503-505. https://doi.org/10.1093/jn/132.3.503S
26. Raboy, V., Young, K., Dorsch, J. & Cook, A. (2001). Genetics and breeding of seed phosphorus and phytic acid. J. Plant Physiol., 158, No. 4, pp. 489-497. https://doi.org/10.1078/0176-1617-00361
27. Ramsay, L., Macaulay, M., Ivanissevich, S., MacLean, K., Cardle,L., Fuller, J., Edwards, K., Tuvesson, S., Morgante, M., Massari, A., Maestri, E., Marmiroli, N., Sjakste, T., Ganal, M., Powell, W. & Waugh, R. (2000). A simple sequence repeat-based linkage map of barley. Genetics, 156, pp. 1997-2005. https://doi.org/10.1093/genetics/156.4.1997
28. Chen, P., Toribara, T. & Warner, H. (1956). Microdetermination of phosphorus. Anal. Biochem., 28, No. 11, pp. 1756-1758. https://doi.org/10.1021/ac60119a033
29. Abdel-Aal, E.-S. & Hucl, P (1999). A rapid method for quantifying total anthocyanins in blue aleurone and purple pericarp wheats. Cereal Chem., 76, pp. 350-354. https://doi.org/10.1094/CCHEM.1999.76.3.350
30. Abdel-Aal, E.-S. & Hucl, P (2003). Composition and stability of anthocyanins in blue-grained wheat. J. Agric. Food Chem., 51, No. 8, pp. 2174-2180. https://doi.org/10.1021/jf021043x
31. Siebenhandl, S., Grausgruber, H., Pellegrini, N., Fogliano, V. & Pernice, R. (2007). Phytochemical profile of main antioxidants in different fractions of purple and blue wheat, and black barley. J. Agric. Food Chem., 55, No. 21, pp. 8541-8547. https://doi.org/10.1021/jf072021j
32. Glagoleva, A., Shoeva, O. & Khlestkina, E. (2020). Melanin pigment in plants. Front. Plant Sci., 11, p. 770. https://doi.org/10.3389/fpls.2020.00770
33. Raboy, V., Peterson, K., Jackson, C., Marshall, J.M., Hu, G., Saneoka, H. & Bregitzer, P. (2015). A substantial fraction of barley (Hordeum vulgare L.) low phytic acid mutations have little or no effect on yield across diverse production environments. Plants, 4, No. 2, pp. 225-239. https://doi.org/10.3390/plants4020225
34. Harvey, B. & Rossnagel, B. (1984). Harrington barley. Can. J. Plant Sci., 64, No. 1, pp. 193-194. https://doi.org/10.4141/cjps84-024
35. Bregitzer, P. & Raboy, V (2007). Registration of four low-phytate/wild type pairs of barley germplasms. J. Plant Reg., 1, No. 2, pp. 139-140. https://doi.org/10.3198/jpr2007.02.0070crg
36. Bregitzer, P., Raboy, V., Obert, D., Windes, S. & Whitmore, J.C. (2008). Registration of 'Clearwater' low-phytate hull-less spring barley. J. Plant Reg., 2, No. 1, pp. 1-4. https://doi.org/10.3198/jpr2007.07.0388crc
37. Rossnagel, B., Zatorski, T., Arganosa, G. & Beattlie, A.D. (2008). Registration of «CDC Lophy» barley. J. Plant Reg., 2, No. 3, pp. 169-173. https://doi.org/10.3198/jpr2008.02.0095crc
38. Bregitzer, Ph., Hu, G., Marshall, J. & Raboy, V. (2017). Registration of «Sawtooth» low-phytate, hulless, spring barley. J. Plant Reg., 11, No. 2, pp. 81-84. https://doi.org/10.3198/jpr2016.09.0049crc
39. Shaveta, H., Kaur, H. & Kaur, S. (2019). Hulless barley: a new era of research for food purposes. J. Cereal Res., 11, No. 2, pp. 114-124. https://doi.org/10.25174/2249-4065/2019/83719