Фізіологія рослин і генетика 2026, том 58, № 3, 206-223, doi: https://doi.org/10.15407/frg2026.03.206

Фізіолого-біохімічні особливості трансгенних рослин пшениці з частковою супресією гена проліндегідрогенази за природних умов вирощування

Дубровна О.В.1, Прядкіна Г.О.1, Матвєєва Н.А.2, Дуплій В.П.2, Ратушняк Я.І.2, Сливка Л.В.1

  1. Iнститут фізіології рослин і генетики Національної академії наук України
    03022 Київ, вул. Васильківська, 31/17
  2. Iнститут клітинної біології та генетичної інженерії Національної академії наук України
    03143 Київ, вул. Академіка Заболотного, 148

Пшениця є одним з найбільш стратегічно важливих зернових злаків, які зазнають негативного впливу посухи в багатьох регіонах світу і на всіх етапах розвитку культури — починаючи з моменту проростання і завершуючи фазою наливання зерна. Iстотно підвищити толерантність до водного дефіциту цієї провідної сільськогосподарської культури можливо застосуванням методів генетичної інженерії. Часткове пригнічення експресії гена проліндегідрогенази (ProDH) приводить до підвищення вмісту вільного L-проліну і, як наслідок, рівня стійкості рослин пшениці до водного дефіциту. Оскільки за генетичної трансформації можуть виникати зміни у метаболізмі модифікованих рослин, метою роботи був порівняльний аналіз фізіолого-біохімічних характеристик трансгенних рослин озимої м’якої пшениці з частковою супресією гена ProDH та їх вихідних генотипів за природних умов вирощування. Показано, що вміст вільного проліну в листках рослин трансгенних ліній вищий у 1,7—1,8 раза порівняно з вихідним геноти­пом і змінюється залежно від фази онтогенезу. Аналіз змін вмісту вільного проліну по фазах онтогенезу показав, що вплив трансформації був значніший, ніж фази розвитку. Не виявлено істотних відмінностей між трансгенними та нетрансформованими рос­линами за такими показниками, як вміст сумарного хлорофілу та загальних каротиноїдів, співвідношення вмісту загальних каротиноїдів до вмісту сумарного хлорофілу (a+b) в окремі фази онтогенезу, кількість флавоноїдів та антиоксидантна активність, елементи структури врожаю. Водно­час за вмістом білка трансгенні лінії вірогідно перевищували вихідні генотипи: білковість зростала на 2,1—2,5 % (абс.), вміст клейковини — на 4,6—5,7 % (абс).

Ключові слова: Triticum aestivum L., трансгенні рослини, вміст проліну, фотосинтетичні пігменти, флавоноїди, антиоксидантна активність, якість зерна, зернова продук­тивність

Фізіологія рослин і генетика
2026, том 58, № 3, 206-223

Повний текст та додаткові матеріали

У вільному доступі: PDF  

Цитована література

1. Erenstein, O., Jaleta, M., Mottaleb, K.A., Sonder, K., Donovan, J. & Braun H.-J. (2022). Global trends in wheat production, consumption and trade. In M.P. Reynolds & H.J. Braun (Eds.). Wheat improvement (pp. 47-66). Springer, Cham. https://doi.org/10.1007/978-3-030-90673-3_4

2. Hossain, A., Skalicky, M., Brestic, M., Maitra, S., Alam, M.A., Syed, M.A., Hossain, J., Sarkar, S., Saha, S., Bhadra, P., Shankar, T., Bhatt, R., Chaki, A.K., Sabagh, A.E. & Islam, T. (2021). Consequences and mitigation strategies of abiotic stresses in wheat (Triticum aestivum L.) under the changing climate. Agronomy, 11, No. 2, 241. https://doi.org/10.3390/agronomy11020241

3. Bapela, T., Shimelis, H., Tsilo, T.J. & Mathew, I. (2022). Genetic improvement of wheat for drought tolerance: progress, challenges and opportunities. Plants, 11, No. 10, 1331. https://doi.org/10.3390/plants11101331

4. El-Mouhamady, A., El-Hawary, M. & Habouh, M. (2023). Transgenic wheat for drought stress tolerance: A Review. Middle East J. Agric. Res., 12, No. 1, pp. 77-94. https://www.curresweb.com/index.php/MEJAR1/issue/view/18

5. Yerlikaya, B.A., Mostafa, K., Aydin, A., Yerlikaya, S., Mehmood, M., Yilmaz, N.N., Yildirim, K. & Kavas, M. (2024). Innovations in plant genome editing and biotechnology: addressing global agricultural challenges. Turk. J. Bot., 48, No. 7, pp. 351-375. https://doi.org/10.55730/1300-008X.2823

6. Anwar, A., Wang, K. & Wang, J. (2021). Expression of Arabidopsis Ornithine Aminotransferase (AtOAT) encoded gene enhances multiple abiotic stress tolerances in wheat. Plant Cell Rep., 40, No. 7, pp. 1155-1170. https://doi.org/10.21203/rs.3.rs-175437/v1

7. Dubrovna, O.V., Mykhalska, S.I. & Komisarenko, A.G. (2022). Using of proline metabolism genes in plant genetic engineering. Cytol. Genet., 56, No. 4, pp. 361-378. https://doi.org/10.3103/S009545272204003X

8. Mykhalska, S.I., Komisarenko, A.G. & Kurchii, V.M. (2021). Genes of proline metabolism in biotechnology of increasing wheat osmostability. Factors in experimental evolution of organisms, 28, pp. 94-99. https://doi.org/10.7124/FEEO.v28.1382

9. Ozturk, M., Turkyilmaz, B., Garcia-Caparros, P., Khursheed, A., Gul, A. & Hasanuzzaman, M. (2021). Osmoregulation and ist actions during the drought stress in plants. Physiol. Plant., 172, No. 2, pp. 1321-1335. https://doi.org/10.1111/ppl.13297

10. Raza, A., Charagh, S., Abbas, S., Hassan, M.U., Saeed, F., Haider, S., Sharif, R., Anand, A., Corpas, F.J., Jin, W. & Varshney, R.K. (2023). Assessment of proline function in higher plants under extreme temperatures. Plant Biol., 25, No. 3, pp. 379-395. https://doi.org/10.1111/plb.13510

11. Kolupaev, Yu.E. & Shkliarevskyi, M.A. (2025). Accumulation of proline in vegetative organs of Triticum aestivum (Poaceae) under drought conditions in the early phases of development: a meta-analysis of data. Ukr. Bot. J., 82, No. 4, pp. 277-290. [in Ukrainian]. https://doi.org/10.15407/ukrbotj82.04.277

12. Atta, N., Shahbaz, M., Farhat, F., Maqsood, M.F., Zulfiqar, U., Naz, N., Ahmed, M.M., Hassan, N.U., Mujahid, N., Mustafa, A.E.Z.M., Elshikh, M. & Chaudhary, T. (2024). Proline-mediated redox regulation in wheat for mitigating nickel-induced stress and soil decontamination. Sci. Rep., 14, 456 https://doi.org/10.1038/s41598-023-50576-5

13. Rehman, A.U., Bashir, F., Ayaydin, F., Kota, Z., Pali, T. & Vass, I. (2021). Proline is a quencher of singlet oxygen and superoxide both in in vitro systems and isolated thylakoids. Physiol. Plant., 172, 7-18. https://doi.org/10.1111/ppl.13265

14. Ghosh, U.K., Islam, M.N., Siddiqui, M.N., Cao, X. &Khan M.A.R. (2022). Proline, a multifaceted signalling molecule in plant responses to abiotic stress: understanding the physiological mechanisms. Plant Biol., 24, No. 2, pp. 227-239. https://doi.org/10.1111/plb.13363

15. Forlani, G., Trovato, M., Funck, D. & Signorelli, S. (2019). Regulation of proline accumulation and its molecular and physiological functions in stress defence. In M.A. Hossain, V. Kumar, D.J. Burritt, M. Fujita, & P.S.A. Makela (Eds.) Osmoprotectant-Mediated Abiotic Stress Tolerance in Plants: Recent Advances and Future Perspectives (pp. 73-97). Springer. https://doi.org/10.1007/978-3-030-27423-8

16. Zhang, L. & Becker, D.F. (2015). Connecting proline metabolism and signaling pathways in plant senescence. Front. Plant Sci., 6, 552. https://doi.org/10.3389/fpls.2015.00552

17. Nanjo, T., Kobayashi, M., Yoshiba, Y., Sanada, Y., Wada, K., Tsukaya, H., Kakubari, Y., Yamaguchi-Shinozaki, K. & Shinozaki, K. (1999). Biological functions of proline in morphogenesis and osmotolerance revealed in antisense transgenic Arabidopsis thaliana. Plant J., 18, pp. 185-193. https://doi.org/10.1046/j.1365-313X.1999.00438.x

18. Mattioli, R., Francioso, A. & Trovato, M. (2022). Proline affects flowering time in Arabidopsis by modulating FLC expression: A clue of epigenetic regulation? Plants, 11, 2348. https://doi.org/10.3390/plants11182348

19. Funck, D., Winter, G., Baumgarten, L. & Forlani, G. (2012). Requirement of proline synthesis during Arabidopsis reproductive development. BMC Plant Biol., 12, pp. 1-12. https://doi.org/10.1186/1471-2229-12-191

20. Bauduin, S., Latini, M., Belleggia, I., Migliore, M., Biancucci, M., Mattioli, R., Francioso, A., Mosca, L., Funck, D. & Trovato, M. (2022). Interplay between proline metabolism and ROS in the fine tuning of root-meristem size in Arabidopsis. Plants, 11, 1512. https://doi.org/10.3390/plants11111512

21. Biancucci, M., Mattioli, R., Moubayidin, L., Sabatini, S., Costantino, P. & Trovato, M. (2015). Proline affects the size of the root meristematic zone in Arabidopsis. BMC Plant Biol., 15, pp. 1-14 https://doi.org/10.1186/s12870-015-0637-8

22. Dubrovna, O.V., Priadkina, G.O., Mykhalska, S.I. & Komisarenko, A.G. (2022). Drought-tolerance of transgenic winter wheat with partial suppression of the proline dehydrogenase gene. Regul. Mech. Biosyst., 13, No. 4, pp. 385-392. https://doi.org/10.15421/022251

23. Joshi, R., Anwar, K., Das, P., Singla-Pareek, S. & Pareek, A. (2017). Overview of Methods for Assessing Salinity and Drought Tolerance of Transgenic Wheat Lines. Methods Mol Biol., 1679, pp. 83-95. https://doi.org/10.1007/978-1-4939-7337-8_5

24. Renzetti, M., Bertolini, E. & Trovato, M. (2024). Proline Metabolism Genes in Transgenic Plants: Meta-Analysis under Drought and Salt Stress. Plants, 13, 1913. https://doi.org/10.3390/plants13141913

25. Zadoks, J.C., Chang, T.T. & Konzak, C,F. (1974). A decimal code for the growth stages of cereals. Weed Research., 14, pp. 415-421. https://doi.org/10.1111/j.1365-3180.1974.tb01084.x

26. Bates, L.S., Waldren, R.P. & Teare, I.D. (1973). Rapid determination of free proline for water-stress studies. Plant and Soils, 39, pp. 205-207. https://doi.org/10.1007/BF00018060

27. Wellburn, A.P. (1994). The spectral determination of chlorophyll a and b, as well as carotenoids using various solvents with spectrophotometers of different resolution. J. Plant Physiol., 144, No. 3, pp. 307-313. https://doi.org/10.1016/S0176-1617(11)81192-2

28. https://cgo-sreznevskyi.kyiv.ua/uk/diialnist/klimatolohichna/klimatychni-dani-po-kyievu

29. Pekal, A. & Pyrzynska, K. (2014). Evaluation of Aluminium Complexation Reaction for Flavonoid Content Assay. Food Analyt. Methods, 7, No. 9, pp. 1776-1782. https://doi.org/10.1007/s12161-014-9814-x

30. Brand-Williams, W., Cuvelier, M.E. & Berset, C. (1995). Use of a free radical method to evaluate antioxidant activity. LWT - Food Sci. Technol., 28, No. 1, pp. 25-30. https://doi.org/10.1016/S0023-6438(95)80008-5

31. Nawaz, H., Labar, N., Yasmeen, A., Rehmani, M.I.A., Nasrullah, H. & Rehmani, M.I.A. (2015). Pictorial Review of Critical Stages at Vegetative and Reproductive Growth in Wheat for Irrigation Water Regimes. Appl. Sci. Bus. Econ., 2, pp. 1-7.

32. Eser, C., Soylu, S. & Ozkan, H. (2024). Drought responses of traditional and modern wheats in different phenological stages. Field Crops Res., 305, 109201. https://doi.org/10.1016/j.fcr.2023.109201

33. Stasyk, O.O., Kiriziy, D.A., Pryadkina, G.O., Sokolovska-Sergienko, O.G., Shevchenko, V.V., Bondarenko, O.Yu. & Makharynska, N.M. (2025). Drought resistance of the photosynthetic apparatus and productivity of winter wheat. Interservice [in Ukrainian].

34. Kaur, G., Asthir, B. & Bains, N. (2018). Modulation of proline metabolism under drought and salt stress conditions in wheat seedlings. Indian J. Biochem. Biophys., 55, pp. 114-124. http://nopr.niscpr.res.in/handle/123456789/44345

35. Alvarez, M.E., Savoure, A. & Szabados, L. (2022). Proline metabolism as regulatory hub. Trends in Plant Sci., 27, No. 1, pp. 39-55. https://doi.org/10.1016/j.tplants.2021.07.009

36. Souahi, H. (2021). Impact of lead on the amount of chlorophyll and carotenoids in the leaves of Triticum durum and T. aestivum, Hordeum vulgare and Avena sativa. Biosyst. Divers., 29, No. 3, pp. 207-210. https://doi.org/10.15421/012125

37. Demmig-Adams, B. & Adams W.W. (1996). The role of xanthophyll cycle carotenoids in the protection of photosynthesis. Trends Plant Sci., 1, No. 1, pp. 21-26. https://doi.org/10.1016/S1360-1385(96)80019-7

38. Dall'Osto, L., Bassi, R. & Ruban, A. (2014). Photoprotective mechanisms: Carotenoids. In S.M. Theg & F.A. Wollman (Eds). Plastid Biology (pp. 393-435). Springer. https://doi.org/10.1007/978-1-4939-1136-3_15

39. Sun, T., Rao, S., Zhou, X. & Li, L.(2022). Plant carotenoids: recent advances and future perspectives. Mol Hortic., 2, No. 1, 3. https://doi.org/10.1186/s43897-022-00023-2

40. Rao, S., O'Hanna, F.J., Saar, L., Hazra, A., Hullihen, O., Giovannoni, J.J. & Li, L. (2024). b-Carotene and its derivatives regulate pollen fertility in tomato. Plant Physiol., 196, No. 3, pp. 1733-1736, https://doi.org/10.1093/plphys/kiae442

41. Ruiz-Sola, M.A. & Rodriguez-Concepcion, M. (2012). Carotenoid biosynthesis in Arabidopsis: A colorful pathway. Arab. Book Am. Soc. Plant Biol., 10. e0158. https://doi.org/10.1199/tab.0158

42. Bekka, S., Abrous-Belbachir, O. & Djebbar, R. (2018). Effects of exogenous proline on the physiological characteristics of Triticum aestivum L. and Lens culinaris Medik. under drought stress. Acta Agric. Slov., 111, No. 2, pp. 477-491. https://doi.org/10.14720/aas.2018.111.2.20

43. Sharma, V., Kumar, A., Chaudhary, A., Mishra, A., Rawat, S., Basavaraj, Y.B, Shami, V. & Kaushik, P. (2022). Response of wheat genotypes to drought stress stimulated by PEG. Stresses, 2, No. 1, pp. 26-51. https://doi.org/10.3390/stresses2010003

44. Song, M., Xu, W.J., Peng, X.Y. & Kong, F.H. (2013). Effects of exogenous proline on the growth of wheat seedlings under cadmium stress. Ying Yong Sheng Tai Xue Bao, 24, No. 1, pp. 129-134. PMID: 23718000

45. Asenstorfer, R.E., Wang, Y. & Mares, D.J. (2006). Chemical structure of flavonoid compounds in wheat (Triticum aestivum L.) flour that contribute to the yellow colour of Asian alkaline noodles. J. Cereal Sci., 43, No. 1, pp. 108-119. https://doi.org/10.1016/j.jcs.2005.09.001

46. Zendehbad, S.H., Mehran, M.J. & Malla, S. (2014). Flavonoids and phenolic content in wheat grass plant (Triticum aestivum). Asian J. Pharm. Clin. Res., 7, No. 4, pp. 184-187.

47. Marrelli, M., Sprovieri, P., Conforti, F. & Statti, G. (2021). Phytochemical content and antioxidant activity of ancient Majorca and Carosella (Triticum aestivum L.) wheat flours. Agronomy, 11, No. 6, 1217. https://doi.org/10.3390/agronomy11061217

48. Rybalka, O.I., Morgun, V.V. & Morgun, B.V. (2020). Colored grain of wheat and barley - a new breeding strategy of crops with grain of high nutritional value. Fiziol. rast. genet., 57, No. 3, pp. 187-222 [in Ukrainian]. https://doi.org/10.15407/frg2020.02.095

49. Shen, N., Wang, T., Gan, Q., Liu, S., Wang, L. & Jin, B. (2022). Plant flavonoids: Classification, distribution, biosynthesis, and antioxidant activity. Food Chem., 383, 132531. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2022.132531

50. Patil, J.R., Mhatre, K.J., Yadav, K., et al. & (2024). Flavonoids in plant-environment interactions and stress responses. Discover Plants, 1, 68. https://doi.org/10.1007/s44372-024-00063-6

51. Dias, M.C., Pinto, D.C.G.A. & Silva, A.M.S. (2021). Plant flavonoids: Chemical characteristics and biological activity. Molecules, 26, No. 17, 5377. https://doi.org/10.3390/molecules26175377

52. Mankowska, D. & Dems-Rudnicka, K. (2025). Antioxidant activity and phenolic compounds in medicinal plants: A comparison of organic and conventional Mentha piperita, Melissa officinalis, Salvia officinalis, and Urtica dioica. Molecules, 30, No. 24, 4812. https://doi.org/10.3390/molecules30244812

53. Lemanowicz, J., Gawlinska, K., Jaskulska, I., Jaskulski, D. & Sar, M. (2026). Flavonoids in plants and human health: From biosynthesis to neurodevelopmental and neurodegenerative disorders. Molecules, 31, No. 1, 66. https://doi.org/10.3390/molecules31010066

54. Muflihah, Y.M., Gollavelli, G. & Ling, Y.-C. (2021). Correlation study of antioxidant activity with phenolic and flavonoid compounds in 12 Indonesian indigenous herbs. Antioxidants, 10, No. 10, 1530. https://doi.org/10.3390/antiox10101530

55. Matvieieva, N., Duplij, V., Bohdanovych, T. & Horcinova-Sedlackova, V. (2024). Growth characteristics, flavonoid content and bioactivity of Artemisia annua, A. tilesii, A. ludoviciana. Fiziol. rast. genet., 56, No. 3, pp. 254-265 [in Ukrainian]. https://doi.org/10.15407/frg2024.03.254

56. Sandetska, N.V. & Dubrovna, O.V. (2025). Current state of research of wheat grain quality. FTzTol. rosl. genet., 57, No. 3, pp. 187-222 [in Ukrainian]. https://doi.org/10.15407/frg2025.03.187