Механізми низькотемпературної адаптації тритикале (w Triticosecale Wittm.) — міжродового гібриду, що поєднує високі продуктивність і морозостійкість, вивчені недостатньо. Зокрема відкритим залишається питання про внесок вторинних метаболітів у функціонування його антиоксидантної системи при формуванні морозостійкості. Досліджували динаміку загального вмісту фенольних сполук, флавоноїдів і окремо кількості антоціанів за умов холодового загартування (6 діб за температури 2—4 °С) проростків сортів з різною морозостійкістю: Букет і Раритет (озимі високоморозостійкі) та Олександра (озимий неморозостійкий) і Підзимок харківський (неморозостійкий, що належить до «дворучок»). Вміст фенольних сполук у незагартованих проростків різних генотипів відрізнявся мало, лише у сорту Підзимок харківський був дещо нижчим порівняно з іншими дослідженими генотипами. Загартування приводило до невеликого збільшення сумарного вмісту фенольних сполук в усіх досліджених сортах. Загальна кількість флавоноїдів у незагартованих проростків різних генотипів відрізнялася слабо. В результаті шестидобового загартування вміст флавоноїдів зростав у проростках усіх досліджених сортів в 1,7—1,9 раза, при цьому істотних сортових відмінностей не виявлено. Вміст антоціанів у незагартованих проростках різних сортів відрізнявся: найвищим він був у сорту Букет, найнижчим — у сорту Підзимок харківський. У процесі холодового загартування він підвищувався і досягав приблизно однакових значень у сортів Букет, Раритет і Олександра, а в найменш морозостійкого сорту Підзимок харківський цей показник був значно нижчим. Зроблено висновок про внесок антоціанів, але не вторинних метаболітів у цілому, у формування морозостійкості проростків тритикале та систему антиоксидантного захисту за низьких температур.
Ключові слова: x Triticosecale, морозостійкість, холодове загартування, фенольні сполуки, флавоноїди, антоціани, антиоксидантна система
Повний текст та додаткові матеріали
У вільному доступі: PDFЦитована література
1. McGoverin, C.M., Snyders, F., Muller, N., Botes, W., Fox, G. & Manley, M. (2011). A review of triticale uses and the effect of growth environment on grain quality. J. Sci. Food Agric., 91, pp. 1155-65. https://doi.org/10.1002/jsfa.4338
2. Rybalka, O.I., Morgun, V.V., Morgun, B.V. & Pochynok, V.M. (2015). Agronomic potential and perspectives of triticale. Fiziol. rast. genet., 47 (2), pp. 95-111 [in Ukrainian].
3. Arseniuk, E. (2015). Triticale abiotic stresses - an overview. Triticale. F. Eudes (ed.). Switzerland: Springer International Publishing, pp. 69-80. https://doi.org/10.1007/978-3-319-22551-7_4
4. Tshewang, S., Jessop, R. & Birchall, C. (2017). Effect of frost on triticale and wheat varieties at flowering in the north eastern Australian cereal belt. Cereal Res. Commun., 45, pp. 655-664. https://doi.org/10.1556/0806.45.2017.042
5. Awasthi, R., Bhandari, K., & Nayyar, H. (2015). Temperature stress and redox homeostasis in agricultural crops. Front. Environ. Sci., 3:11. https://doi.org/10.3389/fenvs.2015.00011
6. Klykov, A.G., Moiseenko, L.M., Chaikina, Ye.L., Anisimov, M.M. & Bogdan, P.M. (2015). Comparative analysis of different genotypes of winter wheat (Triticum aestivum L.) on flavonoids content in conditions of Primorsky Krai, Russ. Agricult. Sci., 41, pp. 305-308. https://doi.org/10.3103/S1068367415050092
7. Janeczko, A., Dziurka, M. & Pociecha, E. (2018). Increased leaf tocopherol and b-carotene content is associated with the tolerance of winter wheat cultivars to frost. J. Agro Crop Sci., 204 (6), pp. 594-602. https://doi.org/10.1111/jac.12287
8. Janda, T., Szalai, G., Lesky, K., Yordanova, R., Apostol, S. & Popova, L.P. (2007). Factors contributing to enhanced freezing tolerance in wheat during frost hardening in the light. Phytochem., 68, pp. 1674-82. https://doi.org/10.1016/j.phytochem.2007.04.012
9. Apostolova, P., Yordanova, R. & Popova, L. (2008). Response of antioxidative defence system to low temperature stress in two wheat cultivars. Gen. Appl. Plant Physiol., 34, pp. 281-294.
10. Major, P.S., Zakharova, V.P. & Velykozhon, L.G. (2011). Activity of some antioxidant enzymes in wheat plants under natural conditions of hardening. Fiziol. i Biokhim. Kult. Rast., 43 (6), pp. 507-512 [in Ukrainian].
11. Kolupaev, Yu.E., Ryabchun, N.I., Vayner, A.A., Yastreb, T.O. & Oboznyi, A.I. (2015). Antioxidant enzyme activity and osmolyte content in winter cereal seedlings under hardening and cryostress. Russ. J. Plant Physiol., 62 (4), pp. 499-506. https://doi.org/10.1134/S1021443715030115
12. Kolupaev, Yu.E., Yastreb, T.O., Oboznyi, A.I., Ryabchun, N.I., & Kirichenko, V.V. (2016). Constitutive and cold-induced resistance of rye and wheat seedlings to oxidative stress. Rus. J. Plant Physiol., 63 (3), pp. 346-358. https://doi.org/10.1134/S1021443716030067
13. Olenichenko, N.A., Zagoskina, N,V., Astakhova, N.V., Trunova, T.I. & Kuznetsov, Yu,V. (2008). Primary and secondary metabolism of winter wheat under cold hardening and treatment with antioxidants. Appl. Biochem. Microbiol., 44 (5), pp. 535-540. https://doi.org/10.1134/S0003683808050141
14. Tarakhovkii, Yu.S., Kim, Yu.A., Abdrasilov, B.S. & Muzafarov E.N. (2013). Flavonoids: biochemistry, biophysics, medicine. Puschino: Synchrobook [in Russian].
15. Shichijo, C., Hamada, T., Hiraoka, M., Johnson, C.B. & Hashimoto, T. (1993). Enhancement of red-light-induced anthocyanin synthesis in sorghum first internodes by moderate low temperature given in the pre-irradiation culture period. Planta, 191, pp. 238-245. https://doi.org/10.1007/BF00199755
16. Christie, P.J., Alfenito, M.R. & Walbot, V. (1994). Impact of low-temperature stress on general phenylpropanoid and anthocyanin pathways: Enhancement of transcript abundance and anthocyanin pigmentation in maize seedlings. Planta, 194, pp. 541-549. https://doi.org/10.1007/BF00714468
17. Pietrini, F. & Massacci, A. (1998). Leaf anthocyanin content changes in Zea mays L. grown at low temperature: significance for the relationship between the quantum yield of PS II and the apparent quantum yield of CO2 assimilation. Photosynthesis Res., 58, pp. 213-219. https://doi.org/10.1023/A:1006152610137
18. Kolupaev, Yu.E., Horielova, E.I., Yastreb, T.O., Popov, Yu.V. & Ryabchun, N.I. (2018). Phenylalanine ammonia-lyase activity and content of flavonoid compounds in wheat seedlings at the action of hypothermia and hydrogen sulfide donor. Ukr. Biochem. J., 90 (6), pp. 12-20. https://doi.org/10.15407/ubj90.06.012
19. Gorelova, E.I., Kolupaev, Yu.E., Yastreb, T.O., Shvidenko, N.V., Popov, Yu.V., Shklyarevskiy, M.A. & Ryabchun, N.I. (2018). Constitutive and induced by cold hardening antioxidant activity in seedlings of winter cereals. Visn. Hark. nac. agrar. univ., Ser. Biol., 2 (44), pp. 59-68. [in Russian]. https://doi.org/10.35550/vbio2018.02.059
20. Zaprometov, M.N. (1971). Phenolic compounds and methods of their investigation. Biochemical Methods in Plant Physiology. Pavlinova, O.A. (ed.). Moscow: Nauka [in Russian].
21. da Silva, L.A.L., Pezzini, B.R. & Soares, L. (2015). Spectrophotometric determination of the total flavonoid content in Ocimum basilicum L. (Lamiaceae) leaves. Pharmacogn Mag., 11 (41), pp. 96-101. https://doi.org/10.4103/0973-1296.149721
22. Havaux, M. & Kloppstech, K. (2001). The protective functions of carotenoid and flavonoids pigments against excess visible radiation at chilling temperature investigated in Arabidopsis npq and tt mutants. Planta, 213, pp. 953-966. https://doi.org/10.1007/s004250100572
23. Horielova, E.I., Shvydenko, N.V., Ryabchun, N.I. & Kolupaev, Yu.E. (2018). Secondary metabolism in Secale cereale seedlings at action of hydrogen sulfide donor and cold hardening. Visn. Hark. nac. agrar. univ., Ser. Biol., 3 (45), pp. 94-100. [in Russian]. https://doi.org/10.35550/vbio2018.03.094
24. Skyrska, E. & Szwarc, W. (2007). Influence of UV-B radiation on young triticale plants with different wax cover. Biol. Plant., 51 (1), pp. 189-192. https://doi.org/10.1007/s10535-007-0038-4
25. Czerniewicz, P., Sytykiewicz, H., Durak, R., Borowiak-Sobkowiak, B. & Chrzanowski, G. (2017). Role of phenolic compounds during antioxidative responses of winter riticale to aphid and beetle attack. Plant Physiol. Biochem., 118, pp. 529-540. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2017.07.024
26. Neill, S.O. & Gould, K.S. (2003). Anthocyanins in leaves: light attenuators or antioxidants? Functional Plant Biol., 30, pp. 865-873. https://doi.org/10.1071/FP03118
27. Khlestkina, E.K. (2013). The adaptive role of flavonoids: emphasis on cereals. Cereal Res. Commun., 41, pp. 185-198. https://doi.org/10.1556/CRC.2013.0004
28. Morgun, V.V. & Major, P.S. (2009). Winter and frost resistance of winter cereals. Plant Physiology: Problems and Prospects for Development, vol. 2. Kyiv: Logos [in Ukrainian].
29. Kolupaev, Yu.E., Karpets, Yu.V. & Kabashnikova, L.F. (2019). Antioxidative system of plants: cellular compartmentation, protective and signaling functions, mechanisms of regulation (Review). Appl. Biochem. Microbiol., 55 (5), pp. 441-459. https://doi.org/10.1134/S0003683819050089
30. Kolupaev, Yu.E., Horielova, E.I., Yastreb, T.O. & Ryabchun, N.I. (2020). State of antioxidant system in triticale seedlings at cold hardening of varieties of different frost resistance. Cereal Res. Commun., 48 (2), pp. 165-171. https://doi.org/10.1007/s42976-020-00022-3